Mutatsiooniline muutlikkus
Euploidsus
Monoploidsete (haploidsete) organismide karüotüüp moodustub ühest genoomist iga kromosoomi on neil ainult üks (kromosoomiarv n).
Diploidsetel organismidel on aga igast kromosoomist (teatavaid tunnuseid määravate aheldunud geenide rühmast) kaks eksemplari (kromosoomiarv 2n). Seejuures diploidne kromosoomistik võib pärineda ühelt liigilt (ühetaoline: 2n) või on see moodustunud kahe lähedase liigi hübridiseerimisel (erinevate genoomide ühinemisel: n1 + n2). Viimasel juhul nimetatakse isendeid diploidseteks hübriidideks.
Kui isendil on üle kahe genoomi, nimetatakse neid polüploidseteks. Et kromosoomiarv võib muutuda nii organismi somaatilises kui ka generatiivrakus või viljastatud munarakus ehk sügoodis, on polüploidsus kas
1) mitootiline,
2) sügootne või
3) meiootiline.
Mitootilise polüploidsuse all mõistetakse polüploidsete kudede ja organismide teket somaatilistest rakkudest. Rakud on polüploidsed vaid organismi selles osas, mis areneb polüploidsest lähterakust. Niisugune organism on kromosoomiarvu poolest kimäärne. Kui polüploidsetest rakkudest arenevad vegetatiivse või generatiivse paljunemise organid, siis on ka neist saadud järglaskond polüploidne.
Sügootne polüploidsus. Polüploidsus tekib sügoodi esimesel pooldumisel. Niisugusel juhul osutuvad kõik embrüorakud ja embrüost arenev loom polüploidseks.
Meiootiline polüploidsus. Meioosihäirete tõttu võivad tekkida mitteredutseerunud (diploidsed) gameedid. Nende ühinemisel normaalse gameediga saadakse polüploidne sügoot.
Et polüploidsed taimed on kiirekasvulised ja suuresaagilised ning reageerivad hästi soodsatele kasvutingimustele, siis on paljud sordiaretajad pööranud tähelepanu polüploidsete vormide otsingule ja aretamisele.
Kunstlikuks polüploidiseerimiseks on kasutatud peamiselt kemikaale, mis häirivad normaalset rakupooldumist. 1937. aastal hakati polüploidiseerimiseks kasutama kolhitsiini. Hiljem lisandusid sellele atsenafteen, 5 broom-uratsiil, etüleenimiin, dietüülsulfaat jt. mürgise toimega ained, nn. mitoosimügid. Ühe liigi piires tekkinud polüploidid (ühetaoliste genoomidega näit. AAAA , kus A tähistab üht genoomi) kannavad autoploidide (autopolüploidide) nime; erinevate liikide hübridiseerimisel, kui lähtevormid on polüploidsed, tekivad nn. alloploidid (allopolüploidid) (mitu erinevat genoomi näit. AABB). Esineb ka autoalloploide (AAAABB).
Euploidide rida on järgmine:
n monoploidid (ABC)
2n diploidid (AABBCC)
3n triploidid (AAABBBCCC)
4n tetraploidid (AAAABBBBCCCC)
5n pentaploidid (AAAAABBBBBCCCCC)
6n heksaploidid (AAAAAABBBBBBCCCCCC)
8n oktoploidid (AAAAAAAABBBBBBBBCCCCCCCC)
10n dekaploidid (AAAAAAAAAABBBBBBBBBBCCCCCCCCCC).
Esitatud reas tähistavad A, B ja C kolme erinevat kromosoomi.
Monoploidsust (haploidsust) esineb loomadel harva ja seda loetakse anomaaliaks. Erandiks on siin isasmesilased lesed, kellel haploidne kromosoomiarv on normaalne. Lesed arenevad emasmesilase viljastamata munadest partenogeneesi teel. Monoploidsus võib diploidsetel loomadel tekkida viljastusprotsessi häirete tagajärjel: munarakk võib hakata arenema viljastamata, ilma spermi osavõtuta (tõeline partenogenees); sperm võib osaleda munaraku aktivatsioonil, kuid karüogaamiat (munaraku ja spermi tuuma ühinemist) ei toimu (günogenees); munaraku kromosoomid (tuum) asenduvad spermi omadega (androgenees).
Koduloomadel seiskub monoploidse isendi areng kiiresti, embrüonaalse arengu algstaadiumil, pärast sügoodi esimesi jagunemisi. M.W. Olsen (1966) avastas kanaloodetel pärast 8...10 inkubatsioonipäeva 6,8 % juhtudest haploidsuse. Partenogeneetilisi kanalooteid kirjeldas ka P. Sarvella (1970). Osal juhtudel muutuvad algselt haploidse embrüo somaatilised koed kas täielikult või osaliselt (mosaiikselt) diploidseteks. Heteroploidne monoploidsus loomadel võib tekkida juhusliku (spontaanse) või indutseeritud partenogeneesi teel (kalkunitel, hiirtel).
Autoploidsust esineb taimedel sageli, loomadel aga väga harva. Koduloomade seas aga pole polüploidseid isendeid avastatud. Nende moodustumise tõenäosus on väga väike, sest sugurakkude moodustumisel toimub alati kromosoomiarvu reduktsioon. Kui juhuslikult ühel vanemal moodustubki diploidne gameet, siis selle viljastumise tõenäosus teise gameediga on väike, kohtumise tõenäosus teise diploidse gameediga võrdub praktiliselt nulliga. Nii võib loomadel väga harva esineda steriilseid triploide, kuid tetraploide ei moodustu peaaegu kunagi. Polüploidsed loomad aga on alati steriilsed, sest neil ei arene normaalseid sugunäärmeid ja meioos on häiritud. Siia lisanduvad veel morfoloogilised väärarengud, mis kokku põhjustavad polüploidsete loomade halvema kohanemise ja nende hukkumise tavaliselt juba embrüonaalses staadiumis. Nii eeldab polüploidsuse teke loomadel partenogeneesi.
Mõnedel selgrootutel loomadel (askariidid, vihmauss) tuntakse polüploidseid ridu. Polüploidsust esineb ka amfiibidel ja kaladel, samuti putukatel ja sisalikel. Polüploidsuse säilitamine nendel loomadel pole aga võimalik, sest polüploidsed isendid on sigimatud. Siidiussi autoploididel on emased sigivad, isased aga steriilsed. Selle põhjuseks on asjaolu, et isastel moodustuvad meioosi profaasis nn. polüvalendid, mille tagajärjel tekivad heteroploidsed, eluvõimetud gameedid. Enamasti aga on kromosoomide konjugatsioon piiratud ja polüvalente ei moodustu.
Imetajatel on avastatud triploidseid ja tetraploidseid sügoote, kuid need elavad ainult embrüonaalse staadiumi keskpaigani. Spontaansed abordid imetajatel on mõnikord tingitud loodete tri või tetraploidsusest.
Partenogeneesi teel on kalkunitel saadud diploidseid isaskalkuneid. Enamik neist olid aga nõrgad ja hukkusid. Ainult ühel partenogeneesi teel saadud kalkunil oli 122 normaalset järglast. Arvatakse, et haploidne munarakk muutub kalkunite partenogeneetilisel arengul diploidseks ühe sekundaarse polotsüüdi (ovotiidi) ja sekundaarse ovotsüüdi liitumise või lõigustustuumade ühinemise tulemusena; viimasel juhul moodustunud sügoodid on homosügootsed kõigis lookustes.
Alloploidsed (amfiploidsed) isendid tekivad kahe liigi hübridiseerimisel. Tavaline liikide või perekondadevaheline hübriid on harilikult steriilne. Kui sellel hübriidil aga kromosoomiarv kahekordistatakse, st. luuakse allopolüploid, saadakse normaalse viljakusega vorm. Tavaliselt on allopolüploidide viljakus seda kõrgem, mida madalam oli see näitaja lähtehübriididel.
Sordiaretuses on allopolüploidid väga perspektiivsed, sest nad ühendavad endas kaugete vormide tunnuseid ja säilitavad neid kindlalt. Allopolüploidid säilitavad väga püsivalt heteroosiefekti.
Enamik allopolüploide on tetra või heksaploidid, mis sisaldavad kahe või kolme diploidse liigi genoome. Allopolüploidide klassikaliseks näiteks on nisu (Triticum) perekond. Allopolüploidia on üsna levinud paljudel marjakultuuridel ja köögiviljadel.
Diploidsetel organismidel on aga igast kromosoomist (teatavaid tunnuseid määravate aheldunud geenide rühmast) kaks eksemplari (kromosoomiarv 2n). Seejuures diploidne kromosoomistik võib pärineda ühelt liigilt (ühetaoline: 2n) või on see moodustunud kahe lähedase liigi hübridiseerimisel (erinevate genoomide ühinemisel: n1 + n2). Viimasel juhul nimetatakse isendeid diploidseteks hübriidideks.
Kui isendil on üle kahe genoomi, nimetatakse neid polüploidseteks. Et kromosoomiarv võib muutuda nii organismi somaatilises kui ka generatiivrakus või viljastatud munarakus ehk sügoodis, on polüploidsus kas
1) mitootiline,
2) sügootne või
3) meiootiline.
Mitootilise polüploidsuse all mõistetakse polüploidsete kudede ja organismide teket somaatilistest rakkudest. Rakud on polüploidsed vaid organismi selles osas, mis areneb polüploidsest lähterakust. Niisugune organism on kromosoomiarvu poolest kimäärne. Kui polüploidsetest rakkudest arenevad vegetatiivse või generatiivse paljunemise organid, siis on ka neist saadud järglaskond polüploidne.
Sügootne polüploidsus. Polüploidsus tekib sügoodi esimesel pooldumisel. Niisugusel juhul osutuvad kõik embrüorakud ja embrüost arenev loom polüploidseks.
Meiootiline polüploidsus. Meioosihäirete tõttu võivad tekkida mitteredutseerunud (diploidsed) gameedid. Nende ühinemisel normaalse gameediga saadakse polüploidne sügoot.
Et polüploidsed taimed on kiirekasvulised ja suuresaagilised ning reageerivad hästi soodsatele kasvutingimustele, siis on paljud sordiaretajad pööranud tähelepanu polüploidsete vormide otsingule ja aretamisele.
Kunstlikuks polüploidiseerimiseks on kasutatud peamiselt kemikaale, mis häirivad normaalset rakupooldumist. 1937. aastal hakati polüploidiseerimiseks kasutama kolhitsiini. Hiljem lisandusid sellele atsenafteen, 5 broom-uratsiil, etüleenimiin, dietüülsulfaat jt. mürgise toimega ained, nn. mitoosimügid. Ühe liigi piires tekkinud polüploidid (ühetaoliste genoomidega näit. AAAA , kus A tähistab üht genoomi) kannavad autoploidide (autopolüploidide) nime; erinevate liikide hübridiseerimisel, kui lähtevormid on polüploidsed, tekivad nn. alloploidid (allopolüploidid) (mitu erinevat genoomi näit. AABB). Esineb ka autoalloploide (AAAABB).
Euploidide rida on järgmine:
n monoploidid (ABC)
2n diploidid (AABBCC)
3n triploidid (AAABBBCCC)
4n tetraploidid (AAAABBBBCCCC)
5n pentaploidid (AAAAABBBBBCCCCC)
6n heksaploidid (AAAAAABBBBBBCCCCCC)
8n oktoploidid (AAAAAAAABBBBBBBBCCCCCCCC)
10n dekaploidid (AAAAAAAAAABBBBBBBBBBCCCCCCCCCC).
Esitatud reas tähistavad A, B ja C kolme erinevat kromosoomi.
Monoploidsust (haploidsust) esineb loomadel harva ja seda loetakse anomaaliaks. Erandiks on siin isasmesilased lesed, kellel haploidne kromosoomiarv on normaalne. Lesed arenevad emasmesilase viljastamata munadest partenogeneesi teel. Monoploidsus võib diploidsetel loomadel tekkida viljastusprotsessi häirete tagajärjel: munarakk võib hakata arenema viljastamata, ilma spermi osavõtuta (tõeline partenogenees); sperm võib osaleda munaraku aktivatsioonil, kuid karüogaamiat (munaraku ja spermi tuuma ühinemist) ei toimu (günogenees); munaraku kromosoomid (tuum) asenduvad spermi omadega (androgenees).
Koduloomadel seiskub monoploidse isendi areng kiiresti, embrüonaalse arengu algstaadiumil, pärast sügoodi esimesi jagunemisi. M.W. Olsen (1966) avastas kanaloodetel pärast 8...10 inkubatsioonipäeva 6,8 % juhtudest haploidsuse. Partenogeneetilisi kanalooteid kirjeldas ka P. Sarvella (1970). Osal juhtudel muutuvad algselt haploidse embrüo somaatilised koed kas täielikult või osaliselt (mosaiikselt) diploidseteks. Heteroploidne monoploidsus loomadel võib tekkida juhusliku (spontaanse) või indutseeritud partenogeneesi teel (kalkunitel, hiirtel).
Autoploidsust esineb taimedel sageli, loomadel aga väga harva. Koduloomade seas aga pole polüploidseid isendeid avastatud. Nende moodustumise tõenäosus on väga väike, sest sugurakkude moodustumisel toimub alati kromosoomiarvu reduktsioon. Kui juhuslikult ühel vanemal moodustubki diploidne gameet, siis selle viljastumise tõenäosus teise gameediga on väike, kohtumise tõenäosus teise diploidse gameediga võrdub praktiliselt nulliga. Nii võib loomadel väga harva esineda steriilseid triploide, kuid tetraploide ei moodustu peaaegu kunagi. Polüploidsed loomad aga on alati steriilsed, sest neil ei arene normaalseid sugunäärmeid ja meioos on häiritud. Siia lisanduvad veel morfoloogilised väärarengud, mis kokku põhjustavad polüploidsete loomade halvema kohanemise ja nende hukkumise tavaliselt juba embrüonaalses staadiumis. Nii eeldab polüploidsuse teke loomadel partenogeneesi.
Mõnedel selgrootutel loomadel (askariidid, vihmauss) tuntakse polüploidseid ridu. Polüploidsust esineb ka amfiibidel ja kaladel, samuti putukatel ja sisalikel. Polüploidsuse säilitamine nendel loomadel pole aga võimalik, sest polüploidsed isendid on sigimatud. Siidiussi autoploididel on emased sigivad, isased aga steriilsed. Selle põhjuseks on asjaolu, et isastel moodustuvad meioosi profaasis nn. polüvalendid, mille tagajärjel tekivad heteroploidsed, eluvõimetud gameedid. Enamasti aga on kromosoomide konjugatsioon piiratud ja polüvalente ei moodustu.
Imetajatel on avastatud triploidseid ja tetraploidseid sügoote, kuid need elavad ainult embrüonaalse staadiumi keskpaigani. Spontaansed abordid imetajatel on mõnikord tingitud loodete tri või tetraploidsusest.
Partenogeneesi teel on kalkunitel saadud diploidseid isaskalkuneid. Enamik neist olid aga nõrgad ja hukkusid. Ainult ühel partenogeneesi teel saadud kalkunil oli 122 normaalset järglast. Arvatakse, et haploidne munarakk muutub kalkunite partenogeneetilisel arengul diploidseks ühe sekundaarse polotsüüdi (ovotiidi) ja sekundaarse ovotsüüdi liitumise või lõigustustuumade ühinemise tulemusena; viimasel juhul moodustunud sügoodid on homosügootsed kõigis lookustes.
Alloploidsed (amfiploidsed) isendid tekivad kahe liigi hübridiseerimisel. Tavaline liikide või perekondadevaheline hübriid on harilikult steriilne. Kui sellel hübriidil aga kromosoomiarv kahekordistatakse, st. luuakse allopolüploid, saadakse normaalse viljakusega vorm. Tavaliselt on allopolüploidide viljakus seda kõrgem, mida madalam oli see näitaja lähtehübriididel.
Sordiaretuses on allopolüploidid väga perspektiivsed, sest nad ühendavad endas kaugete vormide tunnuseid ja säilitavad neid kindlalt. Allopolüploidid säilitavad väga püsivalt heteroosiefekti.
Enamik allopolüploide on tetra või heksaploidid, mis sisaldavad kahe või kolme diploidse liigi genoome. Allopolüploidide klassikaliseks näiteks on nisu (Triticum) perekond. Allopolüploidia on üsna levinud paljudel marjakultuuridel ja köögiviljadel.
